Defensa contra enfermedades en plantas: cómo funciona y cómo apoyarlas

Las plantas, como todo organismo sujeto a evolución y adaptación, han desarrollado a lo largo de millones de años una serie de estrategias para sobrevivir en su entorno. 

Una de las más importantes es su capacidad para defenderse de enfermedades causadas por virus, bacterias, hongos o nemátodos, así como de plagas y herbívoros que facilitan la entrada de estos patógenos. 

Pese a no poseer un sistema inmunológico basado en células especializadas como los animales, las plantas han encontrado la forma de evadir estos peligros a través de mecanismos estructurales, químicos y moleculares. Además, muchos de estos mecanismos también les ayudan a enfrentar otros tipos de estrés, como la salinidad o la sequía (ej. cierre estomático).

Para simplificar cómo es esta interacción entre la planta y el 'enemigo' podemos imaginarnos dos líneas de defensa, la primera formada por defensas físicas, y una segunda línea donde entran en juego respuestas químicas y moleculares más complejas que hacen que la planta entre en un estado defensivo y de alerta (Figura 1). 

Primera línea de protección: barreras físicas

Las barreras físicas juegan un papel crucial en prevenir la entrada de patógenos. Aunque existen otros mecanismos, como el cierre estomático y la producción de suberina (corcho) en algunas especies, las más importantes son:

• Cutícula. Una capa superficial compuesta principalmente por cutina y ceras que recubre las hojas y tallos. Esta barrera impermeable, además de reducir la pérdida de agua, limita la penetración de esporas de hongos y bacterias. 
• Pared celular. Compuesta por celulosa, hemicelulosa, pectinas y lignina, dificulta la invasión de patógenos y además es capaz de almacenar moléculas defensivas. También complica la digestibilidad del propio tejido vegetal, haciéndolas 'menos apetecibles' y que los herbívoros requieran de microorganismos simbiontes en el estómago para poder degradarlas y usarlas como alimento.
• Tricomas, espinas y pelos. Son estructuras especializadas que sirven como obstáculos mecánicos, dificultando el acceso de insectos vectores y otros organismos que puedan facilitar la infección.

2. Segunda línea: inmunidad y respuesta bioquímica

Cuando un patógeno logra superar las barreras físicas iniciales, las plantas activan respuestas inmunitarias más sofisticadas. El modelo 'zig-zag' (propuesto en 2006 por Jones y Dangl [1]) explica cómo es esta dinámica. Nos lo podemos imaginar como un 'tira y afloja' entre la virulencia del patógeno y la respuesta de la planta, donde cada uno trata de sobreponerse a la réplica del otro (Figura 2). 

Inicialmente los PAPMs/DAMPs (patrones moleculares asociados a patógenos o daños) son reconocidos por los receptores de reconocimiento de patógenos (PRRs) de la planta, conduciendo a la inmunidad inducida por PAMPs (PTI). 

El patógeno genera entonces efectores (o supresores) que llevan a la susceptibilidad inducida por efectores (ETS), donde la planta se encuentra vulnerable. A continuación, la planta responde a estos efectores (= factores de avirulencia, Avr) reconociéndolos con proteínas de resistencia (Proteínas R), formando el complejo Avr-R. 

Este complejo conduce a la inmunidad inducida por efectores (ETI) y puede activar también la resistencia sistémica adquirida (SAR) y fenómenos como la respuesta hipersensible (Figura 3). El patógeno puede producir entonces nuevos efectores y/o perder los Avr-R que se han generado, dando lugar a una nueva ETS. Este último ciclo puede darse repetidamente.

Durante su respuesta, la planta activa la expresión de genes de defensa, que lleva a la producción de gran variedad de componentes que inhiben directa o indirectamente el desarrollo de patógenos o lo atacan [4]. Estos genes tienen diferente naturaleza:

• Endurecimiento de la pared y bloqueo de vasos. A través, principalmente, de la lignificación, suberización y tilosis. La lignina se acumula en las paredes celulares vegetales y puede depositarse alrededor de estructuras invasivas de los patógenos. Por otro lado, tanto la suberina como la tilosa pueden bloquear vasos, impidiendo el movimiento del patógeno a través de ellos, entre otras funciones.
• Enzimas. Existen muchas enzimas como las peroxidasas, la chitinasa, la β-1,3-glucanasa, la fenilalanina amonio liasa o la polifenol oxidasa, entre otras, que se ha descrito que juegan un papel clave en numerosos procesos de defensa de la planta.
• Moléculas antimicrobianas. Tanto las fitoalexinas como las defensinas han demostrado ser mecanismos defensivos comunes en diferentes especies. Atacan directamente al patógeno alterando su metabolismo y reproducción.
• Moléculas señal. Las fitohormonas son las encargadas de regular la respuesta defensiva en la planta. Las principales son el ácido salicílico, relacionado con la respuesta sistémica adquirida, y el ácido jasmónico y el etileno, más vinculados a la respuesta sistémica inducida.

Y nosotros, ¿qué hacemos?

Para que nuestros cultivos puedan responder a las crecientes demandas alimentarias y soportar las nuevas amenazas que surgen, hemos desarrollado diversas herramientas basadas en el conocimiento de estas defensas naturales:

• Injertos. El injerto es una de las estrategias más comunes y efectivas en hortícolas y frutales. Si nos interesa la capacidad productora de una variedad que es susceptible a enfermedades y tenemos la suerte de que es compatible con otra variedad o especie que sea tolerante a enfermedades de suelo, podemos tener un cultivo con un sistema radicular (portainjerto) más resistente mientras conservamos el producto de interés (injerto). El efecto protector de los injertos se basa en que los patógenos normalmente suelen especializarse y ser más dañinos en especies o variedades concretas, por lo que se si cambiamos el sistema radicular (vía de entrada de patógenos de suelo), el patógeno afecta en menor medida los tejidos o incluso puede no llegar a reconocer a la planta como huésped.
• Mejora genética vegetal. Existen distintos métodos, ya sea por la vía tradicional de cruzamiento y selección o con ayuda de técnicas moleculares como los marcadores o directamente utilizar organismos genéticamente modificados a través de transgenia o CRISPR, por ejemplo. En España, lo más común es encontrarnos con híbridos o variedades seleccionadas con tolerancias a enfermedades y llevar en paralelo un control de plagas y enfermedades con fitosanitarios. Obtener una variedad resistente por selección es un método que requiere años y en muchas ocasiones la resistencia no es completa. Los organismos modificados genéticamente si pueden reducir estos tiempos y formar genotipos con mayor resistencia, pero generan debates sociales y medioambientales. De hecho, pese a que España sea uno de los países europeos que más transgénicos cultiva, el único material modificado genéticamente que está permitido cultivar es el maíz 'Bt' (Figura 4), resistente a la plaga de taladro. Hay todo un mundo alrededor de la tecnología detrás de las semillas y su relación con la mejora vegetal.

• Bioproductos. Aquí entrarían una amplia gama de productos, desde microorganismos beneficiosos (Bacillus subtilis, Trichoderma, micorrizas…) que protegen o estimulan el crecimiento de la planta, hasta productos naturales derivados de fermentación o extractos de plantas. Muchos bioproductos tratan de imitar mecanismos propios de la planta, como la cutícula, a través de sustancias similares a las ceras destinados a fortalecer la superficie aérea de la misma o utilizan de compuestos 'elicitores' (ej. ac. salicílico, quitosano) que estimulan las defensas naturales de las plantas. 
• Control biológico. El control biológico utiliza enemigos naturales de plagas, como insectos depredadores y parasitoides. Estos organismos ayudan a mantener las poblaciones de plagas bajo control de forma sostenible, lo que disminuye la aparición de enfermedades al controlar los vectores y transmisión de patógenos.
• Rotación de cultivos, cubierta vegetal y manejo de suelo y agua. Cualquier práctica agronómica que rompa los ciclos naturales de los patógenos o mejore la salud del suelo, reduce la presión de las enfermedades. En este sentido es muy importante incluir un seguimiento para asegurar la salud del suelo a través de indicadores e implementar prácticas para su conservación y fortalecimiento. La gestión del agua también es clave, porque además de ser necesaria para la planta, moldea el ecosistema de la rizosfera, entre otras cuestiones. En este contexto son de gran ayuda las cubiertas vegetales, que mejoran la textura del suelo y evitan encharcamientos de agua, disminuyendo la aparición de enfermedades tanto aéreas como edáficas. También hay que tener presente que las plantas no están solas en su lucha contra las enfermedades de suelo: las comunidades microbianas son transcendentales, especialmente aquellas que rodean la raíz, por lo que tendremos que tratar de favorecer su mantenimiento.

En definitiva, comprender cómo se defienden las plantas frente a las enfermedades nos permite diseñar las estrategias más sostenibles y eficaces. Aprovechando tanto la tecnología como los mecanismos naturales, podemos mejorar la producción de alimentos y reducir el uso de productos químicos. 

Bibliografía

• [1] Jones, J. D., & Dangl, J. L. (2006). The plant immune system. nature, 444(7117), 323-329.
• [2] Zvereva, A. S., & Pooggin, M. M. (2012). Silencing and innate immunity in plant defense against viral and non-viral pathogens. Viruses, 4(11), 2578-2597.
• [3] Chen, M., Zhang, C., Zi, Q., Qiu, D., Liu, W., & Zeng, H. (2014). A novel elicitor identified from Magnaporthe oryzae triggers defense responses in tobacco and rice. Plant Cell Reports, 33, 1865-1879.
• [4] Ayala-Doñas, A., Cara-García, M. D., Talavera-Rubia, M., & Verdejo-Lucas, S. (2020). Management of soil-borne fungi and root-knot nematodes in cucurbits through breeding for resistance and grafting. Agronomy, 10(11), 1641.